Содержание статьи

КОСТЬ, плотная соединительная ткань, свойственная только позвоночным. Кость обеспечивает структурную опору организма, благодаря ей тело сохраняет свою общую форму и размеры. Местоположение некоторых костей таково, что они служат защитой для мягких тканей и органов, например мозга, и противостоят нападению хищников, неспособных разбить твердую оболочку добычи. Кости придают прочность и жесткость конечностям, а также служат местом прикрепления мышц, позволяя конечностям выполнять роль рычагов в их важной функции передвижения и поиска пищи. Наконец, благодаря высокому содержанию минеральных отложений кости оказываются резервом неорганических веществ, которые они запасают и по мере надобности расходуют; эта функция крайне важна для поддержания баланса кальция в крови и других тканях. При внезапном увеличении потребности в кальции в каких-либо органах и тканях кости могут стать источником его пополнения; так, у некоторых птиц необходимый для формирования скорлупы яиц кальций поступает из скелета.

Древность костной системы.

Кости присутствуют в скелете самых ранних из известных ископаемых позвоночных – панцирных бесчелюстных ордовикского периода (ок. 500 млн. лет назад). У этих рыбообразных существ кости служили для формирования рядов наружных пластин, защищавших тело; некоторые из них обладали, кроме того, внутренним костным скелетом головы, но иных элементов внутреннего костного скелета не имелось. Среди современных позвоночных есть группы, характеризующиеся полным или почти полным отсутствием костей. Однако для большинства из них известно наличие костного скелета в прошлом, и отсутствие костей у современных форм – следствие их редукции (утраты) в ходе эволюции. Например, у всех видов современных акул кости отсутствуют и заменены хрящом (очень небольшое количество костной ткани может быть в основании чешуй и в позвоночнике, состоящем преимущественно из хряща), но многие их предки, ныне вымершие, имели развитый костный скелет.

Первоначальная функция костей до сих пор точно не установлена. Судя по тому, что бóльшая их часть у древних позвоночных располагалась на или вблизи поверхности тела, маловероятно, что эта функция была опорной. Некоторые исследователи полагают, что изначальная функция кости заключалась в защите древнейших панцирных бесчелюстных от крупных беспозвоночных хищников, например ракоскорпионов (эвриптеридов); иными словами, наружный скелет играл роль буквально брони. Не все исследователи разделяют подобную точку зрения. Другой функцией кости у древнейших позвоночных могло быть поддержание кальциевого баланса в организме, как это наблюдается и у многих современных позвоночных.

Межклеточное костное вещество.

Большинство костей состоит из костных клеток (остеоцитов), рассеянных в плотном межклеточном костном веществе, вырабатываемым клетками. Клетки занимают лишь незначительную часть общего объема кости, а у некоторых взрослых позвоночных, особенно у рыб, они отмирают после того, как сделают свой вклад в создание межклеточного вещества, и потому отсутствуют в зрелой кости.

Межклеточное пространство кости заполнено веществом двух основных типов – органическим и минеральным. Органическая масса – результат деятельности клеток – состоит в основном из белков (включая коллагеновые волокна, образующие пучки), углеводов и липидов (жиров). В норме бóльшая часть органической составляющей костного вещества представлена коллагеном; у некоторых животных он занимает более 90% объема костного вещества. Неорганическая составляющая представлена в первую очередь фосфатом кальция. В ходе нормального костеобразования кальций и фосфаты поступают в развивающуюся костную ткань из крови и отлагаются на поверхности и в толще кости вместе с органическими компонентами, вырабатываемыми костными клетками.

Бóльшая часть наших сведений об изменениях состава кости в процессе роста и старения получена при изучении млекопитающих. У этих позвоночных абсолютное количество органической составляющей более или менее постоянно на протяжении всей жизни, тогда как минеральная (неорганическая) составляющая постепенно увеличивается с возрастом, и у взрослого организма на ее долю приходится почти 65% сухого веса всего скелета.

Физические свойства

костей хорошо соответствуют функции защиты и опоры организма. Кость должна быть прочной и жесткой и в то же время достаточно эластичной, чтобы не ломаться в обычных условиях жизнедеятельности. Эти свойства обеспечиваются межклеточным костным веществом; вклад самих костных клеток незначителен. Жесткость, т.е. способность сопротивляться сгибанию, растяжению или сжатию, обеспечивается органической составляющей, в первую очередь коллагеном; последний придает кости и эластичность – свойство, позволяющее восстановить исходную форму и длину в случае небольшой деформации (сгибания или скручивания). Неорганическая составляющая межклеточного вещества, фосфат кальция, тоже способствует жесткости кости, но главным образом придает ей твердость; если путем специальной обработки удалить из кости фосфат кальция, она сохранит свою форму, но потеряет значительную долю твердости. Твердость – важное качество кости, но, к сожалению, именно она делает кость подверженной переломам при избыточной нагрузке.

Классификация костей.

Строение костей существенно различается как у разных организмов, так и в разных частях тела одного организма. Кости можно классифицировать по их плотности. Во многих частях скелета (в частности, в эпифизах длинных костей), и особенно в скелете эмбриона, костная ткань имеет много пустот и каналов, заполненных рыхлой соединительной тканью или кровеносными сосудами, и выглядит как сеть перекладин и распорок, напоминающих конструкцию металлического моста. Кость, образованную такой костной тканью, называют губчатой. По мере роста организма значительная часть пространства, занятого рыхлой соединительной тканью и кровеносными сосудами, заполняется дополнительным костным веществом, что приводит к увеличению плотности кости. Такого рода кость с относительно редкими узкими каналами называют компактной или плотной.

Кости взрослого организма состоят из плотного, компактного вещества, расположенного по периферии, и губчатого, находящегося в центре. Соотношение этих слоев в костях разных типов различно. Так, в губчатых костях толщина компактного слоя очень невелика, и основную массу занимает губчатое вещество.

Кости можно классифицировать также по относительному количеству и расположению костных клеток в межклеточном веществе и ориентации коллагеновых пучков, которые составляют значительную часть этого вещества. В трубчатых костях пучки коллагеновых волокон пересекаются в самых разных направлениях, а костные клетки распределены по межклеточному веществу более или менее случайно. Плоские кости имеют более упорядоченную пространственную организацию: они состоят из последовательных слоев (пластинок). В различных частях отдельно взятого слоя коллагеновые волокна, как правило, ориентированы в одном направлении, но в соседних слоях оно может быть разным. В плоских костях меньше костных клеток, чем в трубчатых, и они могут находиться как внутри слоев, так и между ними. Остеоновые кости, как и плоские, имеют слоистую структуру, но их слои представляют собой концентрические кольца вокруг узких, т.н. гаверсовых каналов, по которым проходят кровеносные сосуды. Слои формируются, начиная с наружного, и их кольца, сужаясь постепенно, уменьшают диаметр канала. Гаверсов канал и окружающие его слои называются гаверсовой системой или остеоном. Остеоновые кости обычно формируются в процессе перехода губчатого вещества кости в компактное.

Поверхностные мембраны и костный мозг.

Исключая те случаи, когда близко расположенные кости соприкасаются в суставе и покрыты хрящом, наружная и внутренняя поверхности костей выстланы плотной мембраной, которая жизненно важна для функционирования и сохранности кости. Наружную мембрану называют надкостницей или периостом (от греч. peri – вокруг, osteon – кость), а внутреннюю, обращенную в костную полость, – внутренней надкостницей, или эндостом (от греч. eondon – внутри). Надкостница состоит из двух слоев: наружного волокнистого (соединительнотканного) слоя, представляющего собой не только упругую защитную оболочку, но и место прикрепления связок и сухожилий; и внутреннего слоя, обеспечивающего рост кости в толщину. Эндост имеет важное значение для восстановления кости и в известной степени сходен с внутренним слоем надкостницы; он содержит клетки, обеспечивающие как рост, так и рассасывание кости.

В глубине многих костей, особенно в костях конечностей, позвонках, ребрах и костях таза, находится костный мозг, являющийся основным источником клеток крови в организме. В эмбриональный период и сразу после рождения у многих позвоночных, в том числе у млекопитающих, костный мозг (красный) содержится практически во всех костях и очень богат кроветворными клетками. С возрастом кроветворная деятельность костного мозга снижается, и основным его компонентом становятся жировые клетки (желтый костный мозг).

Клеточные элементы и развитие кости.

В течение всей жизни животных кость постоянно обновляется. Многие кости, особенно те, что формируются на ранних этапах развития, образуются из неспециализированных мезенхимных клеток – источника всех видов соединительной ткани. В местах будущей локализации кости группы мезенхимных клеток постепенно дифференцируются, начиная активно продуцировать и выделять органическую составляющую межклеточного костного вещества; эти клетки называются остеобластами. После того как образована органическая составляющая, начинается кальцификация – отложение фосфата кальция. На более поздней стадии остеобласты превращаются в зрелые костные клетки – остеоциты. Главная функция остеоцитов – поддержание нужного уровня кальцификации ткани. Описанным образом происходит развитие т.н. первичных костей, например теменных и лобных. Формирование трубчатых и других (вторичных) костей, происходящее на более поздних этапах внутриутробного развития, протекает иначе: сначала образуется растущая хрящевая модель будущей кости, а затем по мере развития плода, равно как и после рождения ребенка, хрящ постепенно замещается костной тканью. Рассасывание костной ткани обеспечивают остеокласты – специального типа костные макрофаги, развивающиеся из моноцитов крови. Остеокласты вырабатывают ферменты, эффективно растворяющие и разрушающие костное вещество.

Перестройка кости.

Почти все кости в процессе роста животного изменяют свою форму, что достигается наращиванием кости в одном месте и разрушением в другом. Например, кости конечностей растут не только в длину, но и в ширину. Надкостница является источником остеобластов, обеспечивающих отложение костной ткани на наружной поверхности, в то время как остеокласты эндоста разрушают и рассасывают кость, тем самым расширяя костномозговую полость. Даже при отсутствии общего роста происходит постоянная перестройка костной ткани: старая костная ткань рассасывается и заменяется новой. У собак, например, каждый год заменяется до 10% костной ткани.

Перестройка кости регулярно происходит в ответ на функциональные изменения, например при нарастании кости в тех участках, где увеличивается давление за счет веса; она также играет ведущую роль при восстановлении кости после травм, в частности при переломах, когда за первичным заживлением раны следует перестройка, которая постепенно восстанавливает исходную форму кости.

Кровоснабжение

имеет решающее значение в формировании кости. Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты протекает только при наличии капиллярного кровотока; лишенная капилляров мезенхима превращается в клетки, продуцирующие хрящевую ткань. В силу того что кость (в частности, остеоновая) часто откладывается вокруг кровеносных сосудов, они определяют формирование трехмерной тканевой структуры многих костей скелета.

Заболевания.

Костные заболевания могут нарушать все три основных процесса, сопровождающих рост и перестройку кости: выработку остеобластами органической основы кости; кальцификацию костной основы; рассасывание кости остеокластами. Цинга затрагивает самые разные соединительные ткани, в том числе она влияет на рост кости, нарушая выработку коллагена – органической составляющей костной ткани. Поскольку кальцификация при этом непосредственно не затрагивается, происходит избыточное известкование небольшого количества продуцируемого органического вещества. Рост кости практически полностью прекращается, она становится очень ломкой. Наоборот, при рахите (которым болеют дети) и остеомаляции (болезни взрослых) существенно нарушается кальцификация. Остеобласты продуцируют коллаген, но он не кальцифицируется из-за низкого содержания в крови растворенного фосфата кальция. Симптомы обоих заболеваний включают деформацию костей и общее размягчение костной ткани. Еще одно распространенное поражение костной ткани – остеопороз, часто возникающий у пожилых людей. При этом заболевании соотношение органической и минеральной составляющих костного вещества не меняется, но повышенная активность остеокластов приводит к тому, что рассасывание кости идет интенсивнее, чем ее формирование. Пораженная остеопорозом кость постепенно истончается и становится слабой и подверженной переломам. Эти последствия особенно часто отмечаются при остеопорозе позвоночника.

Опорно-двигательный аппарат объединяет кости, соединения костей и мышцы.

Основной функцией аппарата является не только опора, но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опорно-двигательный аппарата разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части, которая составляет 1/3 от массы тела, относятся кости и соединения костей. Активную часть (2/3 от массы тела) составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.

Рассмотрим анатомическое строение скелета человека. Скелет (от греч. skeleton- высушенный) представляет собой комплекс костей, различных по форме и величине. В скелете различают кости туловища, верхних и нижних конечностей. Кости соединены друг с другом при помощи различного вида соединений и выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депо различных солей. Костный скелет называют также твердым, жестким скелетом. Функции скелета подразделяют на механические (опорная, рессорная, защитная, локомоторная, антигравитационная) и биологические .

Опорная функция скелета состоит в том, что кости вмес­те с их соединениями составляют опору всего тела, к кото­рой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие ткани в виде связок, фасций, капсул и стромы органов называют мягким скелетом, так как они также выполняют механи­ческие функции (прикрепляют органы к твердому скеле­ту, поддерживают строму органов, защищают их).

Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рес­сорной функцией суставных хрящей и других конструкций (сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.

Защитная функция выражается в образовании костных вместилищ для жизненно важных органов: череп защища­ет головной мозг, позвоночный столб защищает спинной мозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупные кровеносные сосуды. В полости таза располагаются органы размножения. Внутри костей находится костный мозг, да­ющий начало клеткам крови и иммунной системы.

Локомоторная функция, т.е. передвижение в пространстве возможна благодаря строе­нию костей в виде длинных и коротких рычагов, подвиж­но соединенных друг с другом и приводимых в движение мышцами, управляемых нервной системой. Кроме того, кости определяют направление хода сосудов, нервов, а так­же форму тела и его размеры (формообразующая функция). Кости скелета осуществляют преодоление силы тяжести (антигравитационная функция), создают опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землёй. Рессорная функция скелета заключается в том, что за счёт изгибов костей и хрящевых прослоек гасятся толчки и сотрясения. Благодаря костям скелета каждый орган имеет своё местоположение, в этом заключается топографическая функция скелета. Не следует забывать, что особенности костей скелета (их величина, толщина, размеры) во многом определяют внешний (эстетический ) вид человека.

Биологические функции скелета связаны с участием костей в минеральном обмене и кроветворении. Кости являются депо для минеральных солей фосфора, кальция, желе­за, магния, меди и других элементов, сохраняют постоян­ство минерального состава жидкостей внутренней среды организма. Кроветворная и иммунологическая функции скелета заключается в том, что в красном костном мозге (центральном кроветворном органе, содержащем стволовые кроветворные клетки) трубчатых, плоских костей осуществляется процесс кроветворения, т.е. образования всех клеток крови, в том числе и клеток иммунной системы- лимфоцитов.

В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 не­парных). 29 костей образуют череп, 26- позвоночный столб, 25 костей составляют ребра и грудину, 64- образуют скелет верхних конечностей и 62- скелет нижних конечностей. Масса «живого» скелета у новорожденных около 11% массы тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых людей отношение массы скелета к массе тела до пожилого, старческого возраста сохраняется на уровне до 20%, затем несколько уменьшается.

В состав скелета входят хрящевые соединения, кости и соединения костей, костный мозг. Хрящевая ткань предшествует костной, в связи с этим рассмотрим основные черты строения и виды хрящевой ткани.

Хрящевая ткань является разновидностью соединительной ткани, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества, в ней нет кровеносных, лимфатических сосудов, нервов. Самостоятельного питания хрящевая ткань не имеет, оно осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из окружающих тканей. В состав хрящевой ткани входит 10-15 % органических веществ, 70-80% воды, 4-7%- солей. Клетки хрящевой ткани округлые, расположены одиночно или группами, расбросаны рыхло. Межклеточное вещество содержит множество волокон, обладает гибкостью. По виду волокон различают три вида хряща: 1) эластический; 2) гиалиновый; 3) волокнистый. Рассмотрим все три вида хряща.

Гиалиновый хрящ («гиалос»- прозрачный, голубоватый) покрывает поверхности костей, является основой окостенения, обладает большой упругостью. Им выстланы дыхательные пути (кости гортани, трахеи, бронхов), из него построены рёберные хрящи, нос. К старости гиалиновый хрящ может переходить в волокнистый.

Волокнистый хрящ характеризуется наличием большого количества плотно лежащих волокон, межклеточное вещество также плотное, клеток немного, на 90% состоит из коллагена I типа. Этот вид хряща находится в межпозвоночных дисках, менисках, в зонах прикрепления сухожилий и связок к костям и хрящам.

Эластический хрящ желтоватого цвета, содержит сеть эластических волокон, пронизывающих всё межклеточное вещество, в нём никогда не откладываются соли. В организме этого вида хряща содержится немного: из него построено наружное ухо (наружный слуховой проход, слуховая труба), надгортанник.

Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей, однако главное место занимает костная ткань, являющая­ся разновидностью соединительной ткани.

Костная ткань.

Костная ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и содержатся неорганические соли. Волокна, называемые оссеиновыми, ничем не отличаются от коллагеновых волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат белок- оссеин. В основном веществе кости по сравнению с хрящом содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты. Среди органических веществ кости следует отметить белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), лимонную кислоту. Органические вещества придают кости эластичность, упругость, преобладают в детском возрасте.

Таким образом, химический состав костей сложный. Помимо органических кость содержит в своём составе и неорганические вещества, придающие ей твёрдость и крепость. В живом организме кость содержит 50% воды, 28,15% органических веществ, в том числе 15,75% жира и 21,85% неорганических веществ, пред­ставленных соединениями фосфора, кальция, магния. В малых количествах кость содержит более 30 других раз­личных элементов. Химический анализ показывает, что в свежей костной ткани содержится 60% Са 3 (РО 4) 2 , 5,9% СаСО 3 , 1,4% Mg 3 (РО 4) . После же удаления органических веществ (в золе) соотношение этих солей следующее: 87% : 10% : 2%. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют очень сложные соединения, которые состоят из субмикроскопических кристаллов типа гидрооксиапатита, имеющего следующий состав [ Са 3 (РО 4) 2 ] 3 · Са (ОН) 2 . Обезжиренная, отбеленная и высушенная кость (мацерированная) на 1/3 состоит из органических веществ, получивших на­звание оссеин, и на 2/3 из неорганических веществ. Эластичность, уп­ругость кости зависит от ее органических веществ, а твер­дость - от минеральных солей. Прочность кости (механические свойства) обеспечивается физико-химическим единством органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости придает ей необы­чайные крепость и упругость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодом возрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в них больше органических веществ и меньше неорганических. У пожилых, старых людей в костях преобладают неоргани­ческие вещества. Кости становятся более ломкими.

В костной ткани выделяют следующие клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, имеющие множество отростков для контакта. В сформировавшейся кости они встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем все поверхности развивающегося межклеточного вещества. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной, угловатой; ядро округлой или овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек; в цитоплазме под электронным микроскопом видны митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат и другие органоиды. После переломов кости на месте срастания образуется костная мозоль за счет того, что остеобласты внутреннего слоя надкостницы образуют прослойку, соединяющую концы переломанной кости, восстанавливая ее целостность. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества (проколлаген→ коллаген I типа; гликозаминогликаны; протеогликаны). Остеоциты - это костные клетки, образующиеся из остеобластов, которые по мере образования межклеточного вещества кости оказываются заключенными в него, постепенно изменяются и превращаются в остеоциты. Остеоциты имеют отросчатую форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, ядро и слабо развитый внутриклеточный сетчатый аппарат. Митозы в остеоцитах не наблюдаются, тела их располагаются в костных полостях, а отростки проникают в костные канальцы. Отложение солей кальция в межклеточном веществе кости исключает возможность диффузии питательных веществ и продуктов обмена, как это имеет место в хряще. Поэтому для жизнедеятельности остеоцитов необходима связь с периваскулярными пространствами внутри кости или с тканевой жидкостью вне кости. Система костных канальцев обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется бухточка или лакуна, в которой и располагается остеокласт. Возможно, что остеокласты выделяют ферменты, под влиянием которых и растворяется обызвествленное вещество. Остеокласты- многоядерные клетки, содержащие от 6 до 50 и более бедных хроматином ядер; цитоплазма их имеет разветвленные отростки с зазубренными краями, иногда может содержать различной величины зерна. Там, где цитоплазма остеокласта прилежит к кости, в ней видны параллельно расположенные полоски, которые представляют собой коллагеновые волокна. Остеокласты относятся к системе макрофагов и преобладают в пожилом возрасте.

Различают два основных типа костной ткани- грубоволокнистую и пластинчатую, некоторые исследователи выделяют третий тип- дентин.

В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют мощные пучки, которые могут располагаться различно: параллельно, под углом друг к другу или же образовывать сложную связь. Остеоциты лежат между волокнами без определенной ориентации, они уплощены, а костные полости имеют удлиненно-овальную форму. Грубоволокнистая костная ткань преобладает в период эмбрионального развития и в первый год жизни ребёнка. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ней тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков либо в одном направлении, либо в виде налегающих друг на друга пластинок (например, в остеонах трубчатой кости). Остеоциты лежат между пластинками или внутри них. Помимо остеоцитов в состав пластинчатой костной ткани входит тонковолокнистое основное вещество. Этот вид костной ткани значительно прочнее, чем грубоволокнистая, и преобладает после первого года жизни человека. Дентин характеризуется тем, что в нем нет костных клеток, а имеются канальцы, в которых лежат отростки клеток, тела самих клеток располагаются вне дентина (это клетки, напоминающие остеобласты, называются одонтобластами).

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название "костно-мышечная ткань", основная функция которой - опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Строение костной ткани

Особенности пластинчатой костной ткани

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Губчатое вещество кости

Встречается также название "трабекулярное вещество". Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Плотное (компактное) вещество кости: что это?

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу - вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Остеон - структурная единица костной ткани

Второе его название - гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Надкостница: строение и значение

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

• наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
• внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки - неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Функции костной ткани

Среди основных функций можно перечислить следующие:

1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо - и лимфопоэз.
4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
6. Морфобразующая роль.
7. Костная ткань - это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.

1. Общая характеристика костных рыб

Костные рыбы - это первичноводные позвоночные животные с окостеневшим или полностью костным скелетом. В водах России обитают представители одного подкласса Лучеперые рыбы Actinopterygii, на долю которого приходится более 99 ныне живущих видов всего их по разным оценкам 22-23 тыс. видов.

Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана.

По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики - от достигающих 5-7 м длины и 500-1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7-11 мм длины. Форма тела у хороших пловцов, обитателей толщи воды, торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы не совершающие больших перемещений (лещ, сазан, карась) сжатое и боковое тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато, что обеспечивает большой контакт с дном, где находится пища. При всем разнообразии условий в водной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп:

Морские - рыбы постоянно живущие в морских водоемах

Пресноводные -рыбы постоянно живущие в пресных водоемах

Проходные - рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемах в пресные и наоборот.

Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме:

Обитающие в толще воды (толстолобик, китовая акула, судак).

Обитающие на дне водоемов (скаты, камбалы, бычки, карп, карась, сом, линь).

Обитающие в прибрежной зоне (бычки, морские собачки).

Рыб, обитающих с в реках, особенно в крупных разделяют на пять групп.

Виды обитающие в горной части реки (форель, гольян)

Обитающие в предгорной части (хариус, елец)

В равнинной части (голавль, сом)

В нижнем течении (язь, красноперка)

Обитающие в устье (лещ, бычки).

По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных.

По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, «парящие» в толще воды), бентосоядных (бентос - организмы, живущие на дне) и хищных рыб. Вес пищи, потребляемой рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 4-7 до 23-25 (у хищников) собственных весов самой рыбы. Многие рыбы зимой прекращают питаться. Некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение, такие как осетровые, карповые, сомы, которые залегают на «ямах» в дельте Волги, или камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества - «зимних колец». Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период.

У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как, например, тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод. Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна: от однотонносерой или бурой, до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы - среди кусков лавы, оливково-желтые - среди бурых водорослей и красные - среди красных водорослей и кораллов. Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы.

Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы-фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки.

На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии -- органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

Анатомо-морфологическая характеристика семейства лилейные

Лилейные - это многолетние травянистые луковичные или корневищные растения, редко лианы и деревья. Все представители данного семейства являются геофитами, а также частично и эфемероидами. Строение луковиц...

Анатомо-морфологическая характеристика семейства луковые

Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными...

Витамины (от лат. YITA - жизнь) - группа органических соединений разнообразной химической природы...

Биологически активные вещества

фермент витамин гормон Гормоны - специфические вещества, которые вырабатываются в организме и регулируют его развитие и функцианирование. В переводе с греческого - гормоны- означают двигаю, возбуждаю...

Дятлообразные Томской области

Дятлообразные, или дятлы (лат. Piciformes, ранее - Picariae), - отряд птиц. Отличительная особенность отряда состоит в привычке некоторых видов постукивать клювом по кронам деревьев. Эти постукивания используются как для средства связи...

Класс "костные рыбы"

Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительно-тканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет...

Общая характеристика австралопитеков

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3--5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга...

Особенности строения, биология, экология и биоценотическое значение стрекоз

Отряд стрекозы (ODONATA) многообразен и интересен не только для науки, но и для любого человека. Отряд ODONATA (стрекозы) насчитывает, в мировой фауне, по различным источникам от 3600 (7) до 4500 (10) видов...

Отряд Крокодилы

Отряд КРОКОДИЛЫ (Crocodylia) Все крокодилы и аллигаторы вместе с их близкими родственниками кайманами и гавиалами принадлежат к отряду Crocodylia. Их безошибочно можно узнать по ящерицеобразной форме тела...

Породы кур и их современное распространение

Яичные породы У кур яичных пород наиболее распространён листовидный гребень, который за 2-3-м зубцом спадает набок. Куры яичных пород весят 1,8-2,2 кг, петухи - 2,7-3,0 кг. Цыплята после вылупления весят 30-35 г. Птица яичных пород более скороспела....

Происхождение Вселенной. Концепция "Большого взрыва". Свойства мегамира

Современная наука рассматривает мегамир как взаимодействующую и развивающуюся систему небесных тел. Между мегамиром и макромиром нет чёткой границы. Обычно полагают, что он начинается с расстояний около м и масс кг...

Промысловые виды грызунов Новосибирской области

Отряд грызуны (Rcdentia) относится к типу хордовые (Chordata), подтипу позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniata), разделу челюстноротых (Gnathostomata), надклассу наземных или четвероногих позвоночных (Tetrapoda)...

Филогения систем органов у хордовых животных

Самая древняя и многочисленная группа хордовых животных. Около 22 тыс. видов, заселивших моря, океаны и пресные воды...

Характеристика и распространение клещей

Клещи (отряд Acarina класса Паукообразных) - одна из самых разнообразных и древних групп членистоногих на Земле. Как правило, клещи питаются растительными остатками, почвенными грибами, или другими мелкими членистоногими...

Шкурки зверей отряда хищных семейства кошачьих

Семейство КОШАЧЬИ (Felidae) Кошачьи -- наиболее специализированные из всех хищных, всецело приспособленные к добыванию животной пищи преимущественно путем скрадывания, подкарауливания, реже -- преследования и к питанию мясом своих жертв...

Вопрос.Общие сведения о системе кровообращения и дыхания. Понятие о большом и малом круге кровообращения.

Обогащенная кислородом кровь по легочным венам поступает из легких в левое

предсердие. Из левого предсердия артериальная кровь через левый предсердно-

желудочковый двустворчатый клапан попадает в левый желудочек сердца, а из

него в самую крупную артерию – аорту.

По аорте и ее ветвям артериальная кровь, содержащая кислород и питательные

вещества, направляется ко всем частям организма. Вены

образуют два самых крупных венозных сосуда – верхнюю полую вену, нижнюю

полую вену. Из правого предсердия венозная кровь, пройдя через правый предсердно-

желудочковый трехстворчатый клапан поступает в правый желудочек сердца, а

из него по легочному стволу, затем по легочным артериям в - легкие. Учитывая особенности строения и функции сердца, кровеносных сосудов общий

круг кровообращения разделяют на большой и малый круги кровообращения.

Большой круг кровообращения

Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке, из которого

выходит аорта, и заканчивается в правом предсердии, куда впадает

верхняя и нижняя полые вены.

Малый круг кровообращения

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого

выходит легочный ствол к легким, и заканчивается в левом предсердии, куда

впадают легочные вены. Посредством малого круга кровообращения

осуществляется газообмен крови. Венозная кровь в легких отдает двуокись

углерода, насыщается кислородом – становится артериальной.

вопрос.Общая характеристика костной системы и основные функции скелета человека.

Костная система-совокупность костей, образующихся при соединении друг с другом скелет тела человека.

У человека более 200 костей (85 парных и 36 непарных) которые в зависимости от формы и функций делятся на: трубчатые (выполняют в основном защитную и опорную функции – ребра, грудина, позвонки и др.); плоские (кости черепа, таза); смешанные (основание черепа).

Скелет человека состоит из: позвоночника, состоящий из 33-34 позвонков, и имеет пять отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12 позвонков), поясничный (5), крестцовый (5), копчиковый (4-5).

Костная ткань. Кости скелета человека образованы костной тканью - разновидностью соединительной ткани. Костная ткань снабжена нервами и кровеносными сосудами. Клетки ее имеют отростки. Межклеточное вещество составляет 2/3 костной ткани. Оно твердое и плотное, по своим свойствам напоминает камен

Поверхность костей покрыта надкостницей. Это тонкий, но плотный слой соединительной ткани, сросшийся с костью. В надкостнице проходят кровеносные сосуды и нервы. Концы костей, покрытые хрящом, не имеют надкостницы.

функции скелета: Защитная функция скелета состоит в том, что он образует стенки ряда полостей (грудной полости, полости черепа, полости таза, позвоночного канала) и является, таким образом, надежной защитой для располагающихся в этих полостях жизненно важных органов.

Опорная функция скелета заключается в том, что он является опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям, удерживаются в своем положении.

Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами (через нервную систему), обусловливая различные двигательные акты – бег, ходьбу, прыжки и т. п.

Биологические функции скелета связаны с участием его в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене.

Рессорная функция скелета обусловлена способностью его смягчать толчки и сотрясения.

3вопрос. Понятие, признаки биологической и клинической смерти .

Клиническая смерть - обратимый этап умирания, переходный период между жизнью и смертью. На данном этапе прекращается деятельность сердца и дыхания, полностью исчезают все внешние признаки жизнедеятельности организма. При этом гипоксия (кислородное голодание) не вызывает необратимых изменений в наиболее к ней чувствительных органах и системах. Данный период терминального состояния, за исключением редких и казуистических случаев, в среднем продолжается не более 3-4 минут, максимум 5-6 минут (при исходно пониженной или нормальной температуре тела).

К признакам клинической смерти относятся: кома, апноэ, асистолия. Данная триада касается раннего периода клинической смерти (когда с момента асистолии прошло несколько минут), и не распространяется на те случаи, когда уже имеются отчетливые признаки биологической смерти.

Первый срок клинической смерти длится всего 3-5 минут. Это то время, в течение которого высшие отделы головного мозга сохраняют свою жизнеспособность при аноксии (отсутствие снабжения органов, в частности - головного мозга кислородом) в условиях нормотермии (температура тела - 36,5 °C). Вся мировая практика свидетельствует о том, что при превышении этого срока оживление людей возможно, но в результате наступает декортикация (гибель коры головного мозга) или даже децеребрация (гибель всех отделов головного мозга).

Но может быть и второй срок клинической смерти, с которым врачам приходится сталкиваться при оказании помощи или в особых условиях. Второй срок клинической смерти может продолжаться десятки минут, и реанимационные мероприятия (методы оживления) будут весьма эффективны. Второй срок клинической смерти наблюдается, когда создаются особые условия для замедления процессов дегенерации высших отделов головного мозга при гипоксии (снижение содержания кислорода в крови) или аноксии (см. выше).

Биологическая смерть (или истинная смерть) представляет собой необратимое прекращение физиологических процессов в клетках и тканях.

признаки биологической смерти: нет пульса на магистральных артериях, нет сердечных сокращений, самостоятельного дыхания более 30 мин;

Зрачки широкие, не реагируют на свет;

Нет роговичного рефлекса (нет реакции на прикосновение к роговице, например, кусочком ваты);

Наличие пятен гипостаза крови (кожные покровы бледные, а в отлогих ниже расположенных частях тела имеются сине-фиолетовые пятна, могут исчезать при надавливании).